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Le sol, ce grand inconnu

 

Par Nicolas Bouleau

 

La partie superficielle de la part émergée des continents, ce qu’on appelle le sol, est d’une richesse biologique prodigieuse. Il vit là un monde microscopique, de bactéries et d’archées, en grande abondance, couramment de l’ordre de 10’000 bactéries par gramme et bien davantage. Cette couche de terre est en relation forte avec les êtres vivants supérieurs à cause des animaux fouisseurs et de l’activité des racines des plantes. Depuis quelques décennies le sol a fait l’objet de nombreuses investigations pour quantifier cette abondance microbienne et tenter de mieux appréhender sa diversité.

Biodiversité dans le sol

Une première difficulté vient du fait que les bactéries se multiplient par fission et non par accouplement ce qui écarte le critère commode d’interfécondité utilisé habituellement pour les êtres vivants sexués pour définir les espèces. Le concept d’espèce pour les procaryotes a fait, et fait encore, l’objet de nombreux débats. La descendance chez les bactéries fournit d’abord des cellules identiques – des clones – mais leur nombre est limité par leurs mutations naturelles et par le phénomène important de transfert horizontal de gènes qui lui-même peut se dérouler suivant plusieurs scenarios. Selon l’un de ces schèmes, en fonction de propriétés des pores et des poches d’eau présents dans le sol, des molécules d’ADN peuvent se trouver libres dans le sol entre des cellules vivantes.

Compter exhaustivement toutes les molécules d’ADN dans un gramme de sol, est un programme qui reste théorique. D’après certains travaux cela donnerait un nombre entre 10’000 et plusieurs millions, mais cela ne fournirait d’information que sur ce gramme localisé, et non sur la diversité vraiment. Si on considère deux « tas » de mots T1 et T2, il y a beaucoup de façons différentes de quantifier la disparité entre T1 et T2 par une distance. Et a fortiori si on ne connaît qu’un échantillon t1 de T1 et un échantillon t2 de T2. La voie principalement suivie pour appréhender la diversité microbienne consiste à quantifier les ressemblances des séquences ADN à un certain niveau de similarité qu’on fait varier par la suite. Par exemple on définit un taxon comme un groupe d’ADN ayant en commun 97% au moins de leurs génomes. On peut alors regrouper les séquences d’un échantillon en tas qu’on peut appeler taxons au niveau de dissemblance 3%. On s’affranchit ainsi d’avoir à trancher sur la bonne notion d’espèce microbienne. Ceci a été fait à partir de bases de données stockant des séquencements issus de prélèvements en des sites précis de divers continents. On bute sur deux limitations : d’abord que les espèces abondantes sont surreprésentées alors que les espèces rares restent invisibles (Angel et al. 2010), ensuite l’éloignement spatial, métrique, kilométrique, et lointain montre une grande disparité des génomes rendant difficile de relier les échelles locales et régionales de la diversité microbienne (Fierer et al. 2006). L’hypothèse que l’éloignement aurait peu d’influence, évoquée sous le vocable de cosmopolitisme des communautés microbiennes, est contredite par les études récentes qui révèlent l’importance des évolutions particulières de ces communautés suivant les localisations.  (Green et al. 2006)

Plusieurs méthodes statistico-probabilistes ont été utilisées dont l’esprit est d’extrapoler une qualification de la diversité sur un échantillon lorsque son nombre cardinal augmente. Cette qualification de la diversité peut être la loi de probabilité d’une répartition épousant au mieux les données à un certain seuil de vraisemblance. Lorsque le cardinal de l’échantillon croît le nombre d’unités taxonomiques trouvées augmente aussi, mais en général  moins vite et on peut dans certains cas inférer une asymptote qui fournirait l’information sur la diversité ultime micro-locale.

Les auteurs de l’article (Roesch et al. 2007) mentionnent que si le nombre d’espèces de bactéries (en un sens taxonomique à préciser) était de 10 millions par gramme comme (Gans et al. 2005) l’avancent, alors ce nombre est trop grand pour qu’on puisse le vérifier avec les technologies actuelles ([1]). Leur étude montre aussi que les métagénomes obtenus dans la forêt boréale au Canada participent à davantage de grandes subdivisions (phylum) que ceux du Brésil tout en étant moins diversifiés. Autrement dit ces génomes forestiers ont une dispersion plus faible mais plus ancienne.

Cependant d’autres auteurs sont beaucoup plus optimistes et considèrent (Quince et al. 2008) que l’accélération du perfectionnement de l’informatique et des méthodes de séquençage rapide, fait qu’on peut raisonnablement espérer une modélisation complète du micro-biote du sol. Il suffira pour cela que le séquençage aille 10’000 fois plus vite qu’actuellement !

Est-on sur le point de connaître la combinatoire intime de la planète ?

Il s’agit d’une perspective scientiste totalement illusoire comme il y en a beaucoup. Car le microbiote du sol évolue, se transforme, en permanence. Et même rapidement pour certaines bactéries courantes comme les streptomyces (Tidjani 2020). C’est toujours cette pensée schématique qui consiste à réduire la nature à un algorithme. Avec l’idée qu’on tiendra alors la règle du jeu (voir ma vidéo Ce que Nature sait n°4).

Lorsqu’il y a mutation, transfert de gènes, par contact ou par le véhicule d’un virus, la réalité change, alors que les bases de données restent ce qu’elles sont. Une copie de la nature ? Idée naïve. La copie d’un fragment de terre évoluera selon des règles artificielles et divergera tout de suite de l’évolution du vrai fragment.

Une des erreurs de cette pensée réductionniste qui motive tant d’articles dans les revues de biologie, est de croire que la difficulté tient à ce nombre considérables d’ADN à séquencer pour déjà un gramme du sol et à celui plus grand encore à l’échelle de la prairie, de la forêt, de la région etc. Ces nombres sont en effet très grands. Et on ne les connaît pas.

Mais ce qui est définitivement inaccessible c’est le nombre des éventualités combinatoires parmi lesquelles la nature choisit quand elle évolue. Là ce n’est pas quelques ordres de grandeur de plus, c’est hors de portée de ce que l’informatique fera jamais (cf. Bouleau 2021, p158-160 et 168-174). Autrement dit l’évolution naturelle dans un site naturel est nécessairement une surprise au niveau moléculaire pour le modélisateur. C’est dire qu’on ne sait pas du tout aujourd’hui quelles molécules sont dans le sol, comment elles peuvent réagir aux pesticides sophistiqués et aux OGM en culture ou en élevage en interaction avec l’air et l’eau à la surface du sol à grande échelle. On néglige ce qu’on ne comprend pas, ce qui conduit à des décisions étayées sur une science apodictique qui prétend savoir plus qu’elle ne sait.

La forme des interstices du milieu, leur texture, leur composition chimique, les dispositions des bactéries et archées entre elles, la structure des ces grappes, les détritus de la vie microbienne ancienne, le rôle des enzymes, les réseaux trophiques, les symbioses bactériennes et mycologiques, l’activité de la rhizosphère, la provenance des spores, tout cela fait une richesse naturelle dont les copies seront toujours maladroites et incomplètes.

Cette notion d’incomplétude est fondamentale, nous devons maintenant faire avec. C’est à propos de l’arithmétique qu’elle a été démontrée, on ne fait pas de l’arithmétique avec des algorithmes. Mais cela vaut aussi pour la combinatoire biologique qui est encore plus complexe. Seulement les biologistes – mis à part quelques-uns – n’ont pas encore intégré cette incomplétude. Elle se traduit très simplement dans le rapport concret à ce qui nous entoure, le monde microscopique nous impose cette évidence : un peu plus loin c’est radicalement nouveau, et un peu après c’est fondamentalement différent.

Le temps et l’espace sont là, comme ils sont, comme ils vont, avec leur propre potentialité, à côté, en dehors, de ce que nous savons. 

Comment peut-on affirmer l’innocuité d’une molécule qu’on répand largement dans l’environnement alors qu’on ignore la composition moléculaire de la nature ?

Remarquons que dans chaque motte de terre l’effet collectif complexe de la coévolution est tellement présent qu’on a l’impression que l’évolution naturelle spontanée y est en régime routinier. Parce que les bactéries et archées sont peu mobiles, l’essentiel des changements semble n’avoir de conséquences que locales.

Néanmoins les interactions proches et lointaines de la motte avec le reste du vivant sont permanentes. Sans en faire ici un tableau (cf. Coleman et al. 2018), il n’est que de citer le vaste monde des acariens, des insectes et de leurs larves, les autres arthropodes, les spores, les maladies telles que le charbon, le tétanos, etc.

Il y a donc une relation durable à établir avec le sol muni de sa créativité spontanée. Et d’ailleurs le même phénomène d’incomplétude pourrait être illustré en ville. La zone urbaine n’est pas propre. C’est une promiscuité avec un monde microscopique en évolution, réparti différemment que dans le sol végétal. Cela demande de compenser notre ignorance par une veille, une écoute et un suivi, pour une « gestion » dans le temps long.

Bibliographie :

Angel R.,  M. I. M. Soares, E. D. Ungar, O. Gillor, Biogeography of soil archaea and bacteria along a steep precipitation gradient, The ISME Journal (2010) 4, 553–563.

Bouleau N., Ce que Nature sait, La révolution combinatoire de la biologie et ses dangers, Presses Universitaires de France 2021.

Coleman D. C., Mac A. Callaham, Jr. D. A. Crossley, Jr.  Fundamentals of Soil Ecology Acad. Press 2018.

Fierer N, Jackson RB.. (2006). The diversity and biogeography of soil bacterial communities. Proc Natl Acad Sci USA 103: 626–631.

Gans J, Woilinsky M, Dunbar J. (2005). Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil. Science 309: 1387–1390.

Green J, Bohannan BJM. (2006). Spatial scaling of microbial biodiversity. Trends Ecol Evol 21: 501–507.

Quince C., Th. P. Curtis, W. T. Sloan, The rational exploration of microbial diversity, The ISME Journal (2008) 2, 997–1006
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Tidjani A.-R., Évolution génomique au sein d’une population naturelle de Streptomyces
, Thèse Univ. de Lorraine 2020, HAL tel-02461512.

van Elsas J.D., A. Hartmann, M. Schloter, J. T. Trevors, J. K. Jansson, The Bacteria and Archaea in Soil,  in Modern Soil Microbiology, p49-64, Taylor & Francis 2019.


[1] D’autres études avancent jusqu’à 2 milliards de cellules bactériennes par gramme (Coleman et al. 2018). Les auteurs de ce traité font remarquer que « la distribution et l’abondance des microorganismes sont si variables qu’il est très difficile de déterminer avec précision leurs abondances moyennes sans tenir compte d’une très grande variance autour de cette moyenne, lorsqu’on se place à une échelle macroscopique ». Il est vrai que les estimations dans la littérature sont elles-mêmes très dispersées. Et certains auteurs (von Elsas 2019) soulignent qu’on est très loin de la connaissance exhaustive de la diversité bactérienne dans le sol.